细菌对四环素类抗生素产生耐药性的主要原因是

A、细菌产生了钝化酶
B、细菌产生了水解酶
C、加强主动流出系统外排
D、改变靶位结构
E、细菌产生了大量的对氨基苯甲酸(PA-BA)